中樞神經系統對軀體運動的整合調控

 

軀體運動是人體最基本的功能活動,隨意運動是人體各種行為活動 (習得性行為、心理行為、意志行為和社會行為等)的基礎。軀體活動的結構是由神經、肌肉和骨關節連接共同構成的運動系統,其中神經系統是控制機構,肌肉和骨關節系統是執行機構。姿勢是運動的背景,在日常生活和工作中,人體所持的和各種姿勢 (如立、卧、屈、伸等)和多種形式等運動 (如行走、奔跑、跳躍等),都是以骨骼肌等活動為基礎等。各種類型的運動都是在中樞神經系統的整合調控下完成的。中樞神經系統能根據機體的需求,對骨骼肌發出時間、空間和程序上十分精確的指令,控制運動的多種參數 (如方向、速度、強度等)。骨骼肌接受神經信號等驅動而發生收縮與舒張,帶動關節活動產生位移,按需完成各種類型的運動。

 

感覺與運動

 

感覺信息對於運動的計劃、編程中的反饋調節都是必不可少的。中樞神經系統不斷接受感覺反饋信息,以便對運動進行精確的控制。與運動控制有關的感覺可分為兩大類,即 1)來自肌肉、關節和前庭器官的傳入沖動,提供關於肌肉長度、張力、關節位置、身體的空間位置等信息; 2)視覺、聽覺及皮膚感受器傳來等感覺沖動,提供關於運動目標的空間位置,以及運動目標和自身所在位置的相互關系的信息。

 

感覺反饋信息可以上達控制運動的中樞的各級機構,在發起運動時,神經系統根據這些感覺信息為運動編程; 在運動執行過程中,由於外界因素 (負載改變和遇到意外障礎等),或由於運動程序不盡准確,使運動偏離預定目標時,神經系統可根據不斷反饋至中樞等感覺信息及時糾正偏差,使運動達到預定目標,即反饋控制 (主要是反饋形式)。

 

反饋控制只適用於緩慢的運動或維持姿勢,因為神經系統需要用相當長的時間對傳入信息進行加工;對於快速運動則神經系統採用另一種重要的控制方式 —— 前饋系統。神經系統可事先根我據各種已得到得感覺信息,盡可能精確地計算出運動指令,啟動運動模式。

控制運動的主要中樞神經結構

 

通常將控制運動的各個中樞神經結構統稱為腦的運動系統 (motor system )。 運動系統的特點是以分級的形式由各級中樞組織而成的。 Hohn Jackson 提出中樞神經系統對運動的分級控制的概念,即較低級的中樞控制較 “ 自動 “ 的運動,而較高級的中樞控制有目的的運動,高級的中樞可控制較低級的中樞。 目前已明確,腦的運動系統從高級到低級由大腦皮層的運動區、皮層下中樞、腦幹下行系統和脊髓等神經結構組成,彼此各有分工。 如高級中樞發出運動指令,通過低級中樞發出傳出沖動,使肌肉有組織地被興奮; 高級中樞除逐級控制下級中樞外,還可以直接控制最低一級的神經元。 例如,大腦皮層運動區可通過皮層腦幹束經腦幹間接興奮脊髓運動神經元,還可以通過皮層脊髓束直接興奮脊髓運動神經元。

 

 

脊髓對運動的調控

 

脊髓調控軀體運動的神經元網絡

 

脊髓本身能產生多種四肢協調運動所需的神經沖動模式。 在脊髓,由感覺傳入纖維、中間神經元和運動神經元組成的神經元網絡 ( neuronal network ),能中介各種反射。 應指出,只有簡單的反射是由初級傳入纖維直接興奮運動神經元而產生。 而絕大部分情況( 為多突觸反射 )均需經過中間神經元的整合再影響運動神經元。

 

軀體感覺纖維都是通過脊髓的背根 (或腦幹的相應的神經根 )傳入的,這些傳入纖維稱為初級傳入纖維  ( Primary afferent fiber )。 初級傳入纖維進入脊髓背根後很快分成上升支和下降支,這些上升支和下降支在背柱中上行或下行途中,發出許多側支進入脊髓灰質。 幾乎每一根進入脊髓的初級傳入纖維都既向高級中樞投射傳導感覺信息,又與脊髓灰質的神經元發生突觸聯系,後者構成了脊髓反射的結構基礎。 本體感受器的傳入纖維通過肌神經進入中樞,而皮膚感受器的傳入纖維則通過皮神經進入中樞。

 

 

脊髓灰質中數量最多的神經元是中間神經元,絕大部分初級傳入纖維都先到達中間神纖元,經過中間神經元的整合再影響運動神經元。因此,中間神經元在背髓反射射控制中起特別重要特別的作用。 而且,中間神經元網絡也參與隨意運動的組織和控制。

 

各類中間神經元在脊髓有一定的排列順序,在脊髓中間區的最內側的中間神經元投射至雙側控制軀幹肌肉的運動神經元,稍外側的中間神經元投射至同側控制肢體近端肌肉神經元,而最外側的則投射至同側支配肢體遠端肌肉射運動神經元。

 

脊髓固有神經元 ( propriospinal neuron )是指其纖維分佈范圍局限在脊髓內的中間神經元,其胞體位於灰質的中間部,而軸突在白質中上行和下行,終止於若干節段以外的運動神經元或中間神經元。在內側的固有神經元的軸突較長,甚至可以伸展至整個脊髓,便於在姿勢控制中協調各節段軀幹肌肉的活動,在外側的則分佈比較局限。脊髓固有神經元接受外周的感覺傳入 和高級中樞的下行沖動,參與多種脊髓反射,協調不同肌群的舒縮活動。

 

如上所述,在同類中間神經元上可以有多種下行的和傳入的衝動的會聚,各類中間神經元之間又有複雜的相互聯系,組成具有特殊功能的多種神經元環路。 脊髓的中間神經元網絡是各類傳入衝動和高級中樞的下行衝動互相整合的所在地,具有極其重要的整合作用。通過中間神經元的多種聯系方式,對輸入信息既可起到時間和空間的放大作用。也可對興奮性和抑制性信號起 “過瀘” 和 “閘門”作用。 最後將整合結果,即指令發送給運動神經元,引起肌肉協調的舒縮活動,產生適宜的運動。中間神經元網絡除了中介反射活動外,也參與隨意運動的組織和控制。

 

 

 

腦幹對姿勢的調節

 

姿勢是指機體的頭、頸、軀幹和四肢的相對位置及其在空間的朝向。機體的平衡和不同狀態下正常姿勢的維持,是依靠中樞神組系統整合各種感受器 (平衡覺、視覺、本體感覺和皮膚感覺 )的傳入衝動,反射性地調節肌肉張力或引起相應的運動來實現的,這類反射活動稱為姿勢反射 (postural reflex )。 不同的姿勢反射與不同的中樞水平相關聯,由腦幹整合而完成的姿勢反射主要有狀態反射、翻正反射。

 

中樞前庭系統對軀體運動和姿勢的調控

 

中樞前庭系統由前庭神經、腦幹前庭核、前庭小腦、小腦-前庭纖維、前庭-脊髓束等結構共同構成,是調控運動和姿勢等一個重要中樞。在不同時空條件下,機體的狀態、位置是在不糾狀化的。前庭器官 ( 球囊、橢圓囊和半規管 )所提供有關 “機體運動和頭部空間位置和方向” 的信息,經前庭神經傳入在中樞神經系統直接終止於兩個區域,即腦幹的前庭核和小腦的前庭區 (前庭小腦)。 經信息處理、發出指令,調節軀體運動與姿勢反射以及眼球運動。從而使機體在不同狀態 (靜止和運動)下,都能維持平衡 (靜態平衡、動態平衡)。

 

 

中樞前庭系統在維持姿勢平衡中射反饋性調節作用

 

當身體失執平衡時(如前後傾、左右傾),由感覺傳入引起的迷路緊張後射和頸緊張反射,使身體恢復平衡。這種負反饋調節,是機體維持一定姿勢和平衡的基本保証。平衡調節反應通常主要由三種感覺傳入所引發: 1)前庭器官。感受並傳入身體的傾斜方向與程度等信息; 2)視覺器官。監測並傳入人體與空間關系變化的信息; 3)肌肉、關節本體感受器向皮膚感受器。感受並傳入相關關節肌肉的張力、長度以及足底皮膚剪切力變化的信息。

 

在姿勢平衡的負反饋調節中,中樞前庭系統是主體,前庭反射 (迷路緊張反射 )起著非常重要的作用: 1)半規管受刺激時,主要影響眼外肌和頸肌的活動,與此同時也可影響肢體肌的活動。肢體肌所受的影響與頸肌相似,其作用在於阻止身體向一側傾倒; 2)囊班受刺激引起的迷路緊張反射,是因為頭部和軀體位置變化而改變了空間的關系所致,前庭反射的作用是使頭、頸、軀幹、四肢恢復姿勢平衡。

來自本體感受器和皮膚的傳入衝動與來自前庭器官的傳入衝動不斷地相互作用,特別是頸肌緊張反射和迷路緊張反射彼此之間相互影響和作用。在不同的頭部及頸部位置的條件下,有的反射可相互加強,有的反射可相互抵消。牽張反射和頸肌緊張的關鍵作用在於使軀幹穩定,以便使頭部運動自如,而不影響軀幹的穩定性,保持姿勢平衡。 當身體將要失去平衡時,通過預先調整姿勢,使可預見的姿勢不穩定得到改善。實驗研究表明,大腦皮層和腦幹網狀結構發揮前饋性調節作用。前饋性調節不能完全滿足體位和姿勢穩定的全部要求,只有前饋性調節和負反饋調節結合起來,發揮各自的優勢,才能使機體在靜態和動態下,都能及時糾正可預見的和不可預見的姿勢擾動,從而維持機體姿勢平衡。

 

 

小腦對軀體運動的控制

 

小腦是一個非常重要的皮層下軀體運動調節中樞,雖然它不直接發動運動,但通過對其他中樞神經結構的調節作用來配合大腦皮層完善軀體的運動。小腦在維持身體平衡、調節肌緊張、協調與形成隨意運動,以及感覺運動整合等方面均有重要作用。

小腦的傳入聯系主要來自脊髓、前庭和大腦皮層等處,傳入小腦的纖維分別與小腦深核和小腦皮層的神經元形成突觸聯系。小腦皮層的傳出纖維,即浦肯野細胞 (Purkinje cell)的軸突大多數投射到小腦深核,再由小腦深核神經元發出離核纖維構成小腦的傳出,投射到皮層運動區和腦幹的運動核團。一般來說,小腦內側區經頂核與內側下行系統相連接,控制了軀體近端 (體軸)肌肉活動; 中間區經間位核連接外側下行系統,主要調節軀體遠端 (肢體)肌肉的活動; 外側區通過齒狀核與大腦皮層運動區和運動前區相聯系,參與隨意運動的計劃和編程。

腦在調控軀體運動和學習中的作用

 

按照進化的順序,可將小腦劃分為古小腦、舊小腦和新小腦等三個部分。若按神經連接和功能特點劃分,可依次將它們稱為前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦。前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦這三個功能部分,分別主要接受前庭系統、脊髓和大腦皮層的傳入,而且它們的傳出也相應地主要作用於前庭核、脊髓和大腦皮層。

前庭小腦 — 控制軀體和眼球運動

 

維持身體平衡,前庭小腦 ( vestibulocerebellum ) 主要由小腦體之外的絨球小結葉構成。絨球小結葉直接與前庭核發生連接,靠近絨球小結葉的蚓垂等處也接受前庭系統的傳入。

初級前庭傳入纖維起自兩側半規管和耳石器,是小腦所有傳入纖維惟一不經中傳而直接到達小腦皮層的周圍神經纖維,次級前庭傳入纖維則是起源於前庭核的間接投射。這些前庭傳入纖維向小腦傳傳遞了頭部位置變化和頭部相對於重作用方向的信息。

前庭小腦通過對前庭核的作用,經前庭脊髓束影響脊髓中支配體軸肌肉的運動神經元的興奮性活動,進而控制了體軸肌肉的收縮活動,對軀體平衡的經持發揮重要作用。其反射途徑主要是: 前庭器官 → 前庭核 → 脊髓運動神經元 → 肌肉裝置。絨球小結葉的病變或損傷,將導致明顯的軀體平衡功能的障礎,患者出現傾倒、共濟失調 ( ataxia ) 步態和代償性的寛基步等症狀。但隨意運動的協調功能一般不受影響。

 

脊髓小腦 — 對肌緊張和隨意運動的調控

 

脊髓小腦 (spinocerebellum ) 縱貫小腦的前葉和後葉的中間帶,包括內側區和中間區兩個縱區。軀體感覺信息經直接和間接的 “脊髓 – 小腦通路 ”到達脊髓小腦。所有軀體傳入投射均具有小腦皮層定位特徵;脊髓小腦的傳出,內側區經頂核、中間區經間位核到達腦幹和運動皮層,分別控制了腦幹和皮層起源的內側和外側下行系統,從而對進行肢體運動起重要的適時調節作用。

總起來說,小腦前葉的功能是調節肌緊張,小腦後葉中間的功能主要是協調隨意運動,但後者也有調節肌肉緊張的作用。

小腦前葉主要接受來自肌肉、關節等本體感受器的傳入衝動,也接受視、聽覺與前庭的傳入信息; 其傳出衝動分別通過網狀脊髓束、前庭脊髓束以及腹側皮層脊髓束的下行系統,調節脊髓Y 運動神經元的活動,轉而調節肌緊張。 在生物進化過程中,小腦前葉對肌肉緊張的抑制作用逐漸減弱,而易化肌緊張的作用逐漸優勢。人類小腦前葉對肌肉緊張的調節作用以易化為主,因此損傷時僅表現為肌緊張降低。小腦後葉中間帶對雙側肌緊張均有加強作用,該部小腦損傷後,可出現肌張力減退或肌無力現象。這種調節作用是通過前庭-脊髓束、紅核-脊髓束和網狀-脊髓束等下行系統對脊髓 x 和 (或) Y 運動神經元的興奮性作用而實現的。

協調隨意運動是小腦後葉中間帶的重要功能。在皮層運動區向脊髓發出運動指令時,可通過皮層脊髓束側支持發動運動的信息反饋到小腦,完成這一反饋過程主要是由皮層 → 腦橋 →  小腦,皮層 → 網狀結構 → 小腦和皮層 → 橄欖 → 小腦等神經通路實現的; 另一方面,由運動指令引起的隨意運動,尚可激活肌肉與關節等本體感受器,其傳入衝動經脊髓小腦束將其執行運動情況的信息反饋到小腦。

小腦後葉中間帶接受來自皮層運動區和本體感受器兩方面的反饋信息,經整合後,轉而將整合結果通過紅核、丘腦腹外側核等反饋環路返回皮層運動區,調整皮層到脊髓的下行衝動,糾正運動的偏差,以保持軀體運動的協調、準確和穩定。

在運動執行的過程中,脊髓小腦一方面接受來自於發起隨意運動的皮層運動區傳入信息,另一方面也可獲得執行這些運動所牽涉的頭、頸、軀幹和四肢等部位的感覺反饋信息,因此,脊髓小腦是中樞運動控制信息和外周感覺反饋信息的會聚地。

當小腦後葉中間帶受到損傷時,因其不能有效地利用外周反饋信息來協調運動,可出現隨意運動協調的障礎,出現小腦性共濟失調 ( cerebellar ataxia ),表現為步態不穩,動作笨拙,指物不準和震顫等現象。

 

皮層小腦 — 參與隨意運動的計劃和編程

 

皮層小腦 ( cerebrocerebellum ) 是指小腦後葉的外側部,它可接受來自大腦皮層感覺區、運動區、運動前區、聯絡區等廣大區域傳來的信息,這些區域的傳入纖維均經腦橋核中介,轉而投射到對側的小腦後葉外側部。其傳出纖維經齒狀核、丘腦腹外側核,回到大腦皮層我運動區和運動前區。

研究表明,運動時齒狀中的細胞先於初級運動皮層細胞的發生興奮,之後是間位核的活動以及肌肉的收縮。可見,齒狀核與運動的計劃、組織有關。可以認為運動計劃的信息從聯合運動皮層傳向小腦外側部,在此信息得到處理,並經齒狀送回初級皮層,而後初級運動皮層發出指令,引起肌肉運動。即皮層小腦與大腦皮層之間的聯合活動與運動的計劃及程序編制有關。

隨意運動的產生包括運動的計劃和程序的編制,以及運動程序的執行兩個階段。小腦和基底神經節是從大腦皮層到脊髓的運動信息主要通道上的兩個重要環節,參與了隨意運動的發起和管理。就小腦而言,皮層小腦和脊髓小腦是以兩個相對獨立的功能,在運動的不同階段發揮它們各自的作用的。如前所述,脊髓小腦利用感覺反饋信息對運動進行適時的我管理; 而皮層小腦則參與運動的計劃和程序的編制,它與基底神經節一道接受並處理來自感覺聯絡皮層的運動意念信息,編制運動指令,並將生成的運動指令交給前運動皮層和運動皮層執行。

 

小腦參與運動學習

 

運動學習 (motor learning )是指在感覺刺激信號的作用下,運動系統中的神經環路的活動發生變化,從而使得機體能夠做某種新的運動反應或行為活動。 精巧運動的學習和熟練過程與大腦和小腦密切聯系相關。開始學習階段,大腦皮層通過皮層-脊髓系統所發動的運動是不協調的。在學習過程中,大腦和小腦不斷地進行聯系活動,同時,小腦不斷地接受感覺傳入信息,通過長時程壓抑 ( long-term depression, LTD )逐步修正運動過程中所發生的偏差,使運動逐步協調起來。在這過程中,小腦參與運動計劃的設計和運動新程序的編制。精巧運動熟練後,則整套的運動程序 (信息軟件)便儲存在小腦中。當大腦皮層發動精巧運動時,首先通過下行通路從小腦中提取儲存的運動程序,並將該程序回輸到大腦皮層運動區,由皮層脊髓束執行新運動程序,使運動快速、協調而精巧。

 

大腦皮層對軀體運動的調控

 

大腦皮層運動區是人類運動控制的最高層次。 大腦皮層通過皮層脊束和皮層腦幹束,直接或間接地影響脊髓運動神經元,以控制軀體運動。

 

大腦皮層調控軀體運動的結構基礎

 

一)大腦皮層運動區

通常,根據大腦皮層不同的輸入-輸出的特點,結合其功能,可大致分為運動皮層 ( motor cortex )、 感覺皮層 (sensory cortex )和聯合皮層 ( association cortex )。 運動皮層主要由初級運動皮層 ( primary motor cortex )和前運動區 ( premotor area, 或次級運動區 )構成。

初級運動皮層位於中央前回相當於 Brodmann 第4區。主要參與肢體遠端運動的控制。初級運動皮層神經元的活動和肌肉活動之間有比較直接的聯系,對運動的執行非常重要。刺激初級運動皮層引起特異的運動,所需刺激的閾值最低。損傷靈長的初級運動皮層可引起肌肉癱瘓。

次級運動區由輔助運動區 (supplementary motor area )和前運動皮層 ( premotor cortex )組成。次級運動區位於中央前回相當於 Brodmann 第6區,主要參與肢體近端運動的控制。輔助運動區位於初級運動皮層之前,位於第6區皮層的內側部分;而前運動皮層位於第他區皮層的外側部份。次級運動區和肌肉之間有更多的突觸聯系,在功能上比較複雜。刺激次級運動區也可引起運動,但所需刺激較強,且引起的運動多為複雜的運動。損傷次級運動區則只引起較不顯著和較特殊的運動障礎。

 

二)運動皮層神經元與運動調控

運動皮層神經元與運動調控中,運動皮層的分層和感覺皮層不同,在運動皮層中缺乏顆粒細胞層,所以運動皮層也稱為非顆粒細胞層 ( 扣帶運動區例外 )。

在大腦皮層運動區的垂直切面上,可見細胞呈縱向柱狀排列,組成負責大腦皮層調控運動的基本功能單位,稱為運動柱 (motor column )。 一個運動柱可控制同一關節幾塊肌肉的活動,而一塊肌肉又可接受幾個運動柱的控制。

 

三)皮層脊髓系統

大腦皮層通過皮層脊髓束和皮層幹束控制運動。由於皮層脊髓束的大部份纖維經過延髓錐體,故稱為錐體束,而將皮層脊髓束和皮層腦幹束合稱錐體系。

皮層脊髓束經內囊下行到中腦腹側,分散地穿過腦橋核,在延髓集合成錐體繼續下行於延髓和脊髓交界處,約3/4的纖維交叉至對側而在脊髓的背外側束下行,稱為外側皮層脊髓束。它主要終止於脊髓腹角外側的運動神經元核和中間區內的中間神經元; 另1/4纖維不交叉而在脊髓腹側下行,稱為腹側皮層脊髓束。它主要投射至脊髓雙側腹角內側的運動神經元核和中間區內側的中間神經元。皮層脊髓束的主要功能是控制軀體肌肉的活動,特別是肢體遠端肌肉 (如手指)的活動。

皮層腦幹束又稱皮層核束 ( corticonuclear tract)。皮層腦幹束也經內囊下行到中腦腹側,分散地穿過腦橋核,終止於腦幹的神經感覺和運動核,控制面部肌肉的活動。

皮層脊髓神經元對脊髓運動神經元的間接影響: 除與脊髓運動神經元有直接突觸聯系外,皮層脊髓神經元還可以間接地影響脊髓運動神經元。例如,皮層脊髓神經元經過上頸段脊髓中的脊髓固有神經元,再影響位於頸膨大中的支配前臂肌肉的脊髓運動神經元。皮層運動區可以通過腦於神經元間接地控制脊髓運動神經元。在初級運動皮層、前運動皮層和輔助運動區,均有神經元投射至腦幹的網狀脊髓神經元及其他下行神經元而間接影響脊髓運動神經元。

 

 

初級運動皮層及次級運動區各自從不同的丘腦核接受傳入,這些通路互不重疊。基底節和小腦齒狀核的尾端部份只能通過輔助運動區和前運動皮層的中介,才能將信息傳遞於初級運動皮層。此外,丘腦的髓板內側核和網狀核也發出纖維投射到運動皮層,這些纖維的功能可能參與調節大腦皮層神經元的興奮性。

運動皮層神經元通過各種感覺傳入途徑,接收關於運動的實際執行情況的信息。大多數運動皮層神經元也有周圍感受野。在清醒猴,皮層神經元可被關節移動所興奮,對皮膚覺、深部感覺、視覺、聽覺等多種刺激起反應。

運動皮層神經元的傳入和傳出有密切的關係。運動皮層神經元接受它所控制的肌肉內的感受器的傳入信息,和脊髓運動神經元接受同名肌的肌梭的傳入的情況十分相似,這表明可能存在一個經過運動皮層控制肌肉收縮的長反饋環。這一反饋路徑將幫助運動中的肢體克服運動過程中發生的障礎。例如,當運動由於負載增加而滯後時,肌梭的初級末梢的傳入放電增加。這不僅通過脊髓引起牽張反射,而且將使運動皮層神經元的放電增加,從而經運動神經元增強肌肉收縮,以克服增加的負載。

 

初級運動皮層與運動的功能

 

初級運動皮層內軀體各部位肌肉代表區分佈特點主要有三:

  1. 具有交叉支配的性質 —— 即一側運動皮層主要支配對側軀體的運動。但頭面部肌肉的運動,除面神經支配的下部面肌和舌下神經支配的舌肌主要受對側支配外,其餘多數是雙側支配的,如咀嚼肌、喉肌及上部面肌。

  2. 具有精細的功能定位 —— 即運動皮層的一定區域支配一定部位的肌肉,其定位安排與感覺類似,呈倒置分佈,即在 4 區內側近中綫部位是下肢代表區,向外側依次為軀幹、前臂、手指,最外側靠近外側溝處為面部和舌代表區。而頭面部內部的安排仍為正立位。

  3. 運動代表區的大小與運動精細、複雜程度有關 —— 即運動越精細、複雜,皮層相應運動區面積越大,如手與五指所佔皮層面積幾乎與整個下肢所佔皮層面積相等。

皮層神經元群的協同活動是運動的基礎。近年來利用磁共振成像,正電子發射斷層掃描等腦影像的新技術的研究有一些新的發現:① 拇指、示指運動和上臂肌肉收縮時在初級運動皮層各有2個激活區,分別位於4 區皮層的前部和後部;② 面部、手、手臂和腿運動時,在初級運動皮層上的激活區的中心位置雖然和傳統的軀體定位組織的排列相符,但相鄰身體部份運動時的激活區卻有高度的重疊,如拇指、示指、中指、環指和腕部的代表區互相有 40%–70% 的重疊,當一個手指運動時出現好幾個激活區;③身體部位的代表區還不是固定不變的,它們的位置和大小常隨運動學習而改變。 可見,身體的運動在運動皮層的代表區在很大程度上是互相重疊交叉在一起的,分散在相當大區域內的許多皮層神經元群的協調活動是運動的基礎。

 

次級運動區的運動功能

 

次級運動區 (輔助運動區和前運動皮層)都有纖維投射到初級運動皮層,而且接受來自後頂葉皮層和前額葉聯絡皮層纖維。輔助運動區和前運動皮層在協調和計劃複雜的運動中起著重要作用。

 

輔助運動區的運動功能

 

輔助運動區在運動的編程和運動控制等許多方面具有重要作用。其中前輔助運動區和較高層次的運動控制有關,而新輔助運動區則和較為簡單的運動任務有關。在運動學習過程中只有受試者的前輔助運動區被激活,而在學會後的執行過程中則只有新輔助運動區被激活。輔助運動區在多種運動任務的準備階段就開始,即它和運動的準備有關。但是,最近用正電子發射斷層掃描技術的實驗証明,除輔助運動區外,其他運動皮層區域也對運動的準備有貢獻。

 

前運動皮層的運動功能

 

前運動皮層主要接受後頂葉皮層的投射,然後發出大量纖維投射至發出內側下行系統 (特別是網狀脊髓系統)的腦幹部位,它也有纖維投射至控制軀幹中軸及近側肌肉的脊髓部位。因此,前運動皮層可能主要參與控制軀幹中軸的肌肉及肢體近側肌肉的活動,在軀幹和手臂朝向目標的運動中起作用。在前運動皮層中,這種和設置相關的神經元比在初級運動皮層中的數量多,說明前運動皮層在運動的準備中起一定作用。

 

 

 

後頂葉皮層的運動功能

 

運動準備的重要步驟之一,是通過各種感覺傳入通路獲得關於外界物體  (包括運動的目標)在空間位置上相互關係的信息,並將此與本身軀體的位置聯係起來,這是運動編程的基礎之一,後1頂葉皮層在這個過程中可能起一定作用。

人的後頂葉皮層包括 5區、7區、、39區和但區。5區接受軀體感覺皮層和前庭系統的投射,得到肢體和頭部在空間的位置信息。它接受前運動皮層和邊緣系統的投射,以得到關於運動的計劃和運動狀態的信息; 7 區主要和關於物體在空間中的位置的視覺信息加工有關。在7 區中,視覺信息可從 5 區投射來的軀體感覺信息相整合。7區投射至前運動皮層和小腦外側部。通常,左側後頂葉皮層主要和語言信息的加工有關,而右側後頂葉皮層則與空間位置信息的加工有關。

綜上所述,初級運動皮層神元的活動和運動時肌力的大小編碼有關,而運動方向則可通過運動神經元群體的活動來編碼; 而輔助運動區、前運動皮層和後葉皮層等皮層區域的神經元的活動,主要在複雜運動的編程、運動的準備、整合感覺信息與運動聯系等方面起著重要作用。

​Reference : 李國彰 2007,《神經生理學》

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小腦的主要傳入、傳出聯系功能

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